SISTEMAS RADICULARES
Os
ancestrais de plantas vasculares mais antigos conhecidos
pertencem ao gênero Rhynia; ocorreram durante o período
Siluriano (há cerca de 400 milhões de anos). Eram plantas
aquáticas sem sementes, provavelmente vivendo em pântanos e
consistiam de eixos simples, com ramificação dicotômica e
contendo esporângios terminais. Não havia diferenciação entre
raiz, caule e folha; no entanto, possuíam estômatos e faziam
fotossíntese. É muito provável que as raízes tenham surgido ao
longo da evolução, a partir da parte subterrânea do eixo de
uma planta como Rhynia. As briófitas não possuem raízes
verdadeiras, mas sim estruturas similares, os rizóides. As
raízes surgiram, na evolução, a partir das pteridófitas.
a- Funções: fixação, absorção e condução de água e sais
minerais. Também armazenam substâncias nutritivas e fazem
aeração.
b- Origem: O embrião (esporófito jovem) é formado por um eixo
caulinar (hipocótilo-epicótilo), uma ou duas folhas
embrionárias (cotilédones) e por uma raiz embrionária
(radícula). Com a germinação da semente, a radícula
sofre divisões e alongamentos celulares, originando a raiz.
A.-
Organização morfológica e anatômica:
- COIFA: protege o ápice meristemático radicular (lembrete:
meristema é um tecido com capacidade constante de gerar outros
tecidos); no ápice radicular, está o promeristema, capaz de
gerar todos os tecidos da raiz.
- ZONA DE DISTENSÃO OU DE ALONGAMENTO: logo acima do ápice
meristemárico; suas células alongam-se rapidamente;
- ZONA PILÍFERA: com projeções epidérmicas (pêlos absorventes
ou radiculares)
-
CENTRO QUIESCENTE: zona central inativa, que se
desenvolve durant a ontogenia da raiz; as células dessa região
possuem uma baixa concentração de DNA e RNA, menor número de
mitocôndrias, pouco R.E. e dictiossomos, núcleos e nucléolos
menores. Como são menos sensíveis à radiação e injúrias e
permanecem durante muito tempo em fase pré-sintética da
mitose, mas podem retomar a divisão, acredita-se que funcionam
como uma reserva de células diplóides.
A A parte central da raiz não possui medula,
sendo ocupada por xilema (metaxilema) - a medula
existente no caule provém do traço lacunar deixado pela saída
da folha macrófila, o qual é invadido na região central por
parênquima.
Obs.:
A raiz adventícia (aérea) possui
medula, pois se origina a partir do caule.
Num corte transversal de raiz, às vezes
conseguimos observar o felogênio, tecido meristemático
secundário que origina a periderme. O tecido primário
que origina o felogênio é o periciclo. O periciclo
também origina parte do câmbio, nas regiões em frente
aos polos de protoxilema e os raios parenquimáticos;
além disso, é responsável pela origem das raízes laterais, nas
fanerógamas (Angiospermas e Gimnospermas); nas pteridófitas,
as raízes laterais são formadas pela endoderme. Assim
sendo, as raízes laterais possuem uma origem endógena,
atravessando várias camadas de tecido para emergir.
Todas as raízes possuem, na camada mais interna
do córtex, uma camada de células compactadas, perfeitamente
justapostas denominadas endoderme. A endoderme possue
estrias, denominadas estrias de Caspary, que forçam a
filtragem da água via simplasto, ou seja, através da membrana
plasmática, garantindo a seletividade.
A camada mais externa do córtex, logo abaixo da
epiderme, apresenta camadas suberizadas, sendo denominada
exoderme.
Diferenciação do xilema primário:
EXARCA - protoxilema (xilema primário formado em
primeiro lugar) voltado para fora; metaxilema (xilema
primário formado secundariamente) voltado para dentro. Em
caule, ocorre o contrário.
Em monocotiledôneas e dicotiledôneas que não
têm crescimento secundário, algumas células da endoderme
sofrem espessamento e outras mantêm apenas as estrias de
Caspary, sendo essas últimas chamadas células de passagem.
A raiz em estrutura primária apresenta as
seguintes camadas: epiderme, córtex e cilindro vascular. A
raiz em estrutura primária apresenta as seguintes camadas:
epiderme, córtex e cilindro vascular. O câmbio lobado,
seguindo a forma do xilema primário. Como foi dito, o câmbio é
originado em parte do procâmbio (câmbio fascicular) e,
em parte, do periciclo (câmbio interfascicular); aquele
originado das células procambiais entra antes em atividade,
formando xilema secundário e conferindo, aos poucos, uma
aparência circular ao câmbio, em corte transversal.
No crescimento secundário, o câmbio
forma faixas de tecido vascular, cujo número depende do
tipo de raiz (diarca, tetrarca, etc.). Depois, as células do
periciclo localizadas em frente aos polos de protoxilema se
tornam ativas, como um câmbio e, por fim, observa-se um
câmbio circundando todo o xilema.
Raízes laterais:
originadas no periciclo da raiz principal.
Raízes com crescimento anômalo:
ex.: beterraba, com formação de vários câmbios
concêntricos.
PRINCIPAIS TIPOS:
- PIVOTANTE OU AXIAL: em dicotiledôneas
(plantas com ovário) e gimnospermas (plantas com sementes
nuas), a raiz primária constitui uma raiz principal que
emitirá as raízes secundárias. Aqui, todo o sistema é
formado a partir de um único meristema (o mesmo que se
encontrava na radícula).
- FASCICULADO: em monocotiledôneas. A
raiz principal não se desenvolve significativamente e,
geralmente, se degenera. As outras raízes são adventícias
(raízes de origem principalmente caulinar e, às vezes,
foliar). Por este motivo, o sistema fasciculado é originado
por vários meristemas, que não o da radícula do embrião.
Admite-se que este sistema é, portanto, mais resistente ao
ataque de organismos patogênicos.
Variações:
- RAÍZES DE SUPORTE: Aparecem em plantas
que vivem em solos pantanosos ou possuem uma base muito
pequena, em relação à sua altura. (Pandanus sp, Zea
may). As raízes tabulares, que aparecem em algumas árvores
de florestas tropicais úmidas, como figueiras (Ficus) e
chichá (Sterculia sp), são uma variação desse tipo de
raiz.
- RAÍZES AÉREAS: geralmente adventícias.
- PNEUMATÓFOROS: lenhosas, com geotropismo
negativo. Ocorrem em manguezais (Avicennia, Laguncularia)
e em pântanos (Taxodium). Possuem pneumatódios,
estruturas semelhantes a lenticelas, para auxiliar na absorção
de O2.
- RAÍZES ESCORA: formam-se a partir de ramos
laterais, alcançam o solo e, por serem dicotiledôneas, têm
crescimento em espessura, passando a substituir o caule.
Ao se desenvolverem sobre uma árvore, acabam por impedir o seu
desenvolvimento e essa vem a morrer. É o caso da
figueira-mata-pau (Ficus sp).
- RAÍZES CONTRÁCTEIS: Capazes de
contrações periódicas, que ocorrem por expansão radial das
células do córtex, até o colapso. Permitem o aprofundamento de
rizomas, cormos e bulbos, em condições adversas, como o fogo
nos cerrados. Ex: Taraxacum (Asteraceae), trevos (Oxalis),
lírio (Lillium). A maioria das ocorrências é em
monocotiledôneas.
- RAÍZES GRAMPIFORMES: Em caules rastejantes;
possuem força prênsil, podendo escalar suportes. Ex.: hera (Hedera
helix) e algumas epífitas, como a gibóia (Philodendron).
- MICORRIZAS: associação de raízes com
determinado fungo. Podem ser ectotróficas (quando as hifas do
fungo não penetram nas células) ou endotróficas (quando as
hifas atingem o córtex). Essa associação potencializa a
absorção de nutrientes minerais. Todas as orquídeas e algumas
saprófitas possuem esse tipo de raiz.
- NÓDULOS: Surgem em muitas espécies de
leguminosas, por infestação de bactérias fixadoras de
nitrogênio. É uma relação simbiótica, pois a bactéria recebe
abrigo e fornece nitrato para a planta.
- HAUSTÓRIOS: Raízes sugadoras de
holoparasitas (cipó-chumbo - Cuscuta - ataca
Hibiscus) ou hemiparasitas (erva-de passarinho), que
penetram no eixo do hospedeiro para retirar sua nutrição. Os
haustórios saem de apressórios, órgãos de fixação dessas
plantas, formados pelo caule; no caso das holoparasitas,
penetram até o floema e no caso das hemiparasitas, até o
xilema.
- RAÍZES TUBEROSAS: especializadas no
armazenamento. Exs.: manihot (mandioca), Ipomea
(batata-doce), Daucus (cenoura), Raphanus
(rabanete). O rabanete e a cenoura apresentam uma estrutura
considerada anômala, pois sua formação pode incluir, além da
radícula, parte do hipocótilo.
Plantas sem raízes:
EX.: Selaginella, uma pteridófita (nesta planta, um dos
folíolos se transforma em órgão de absorção) e quase todas as
Bromeliaceae (epífitas).
Epifitísmo:
Plantas epífitas são aquelas que vivem sobre um substrato,
geralmente outra planta; neste caso, há uma relação de
inquilinismo, sem prejuízo para a hospedeira. As epífitas
desenvolveram adaptações para esse tipo de vida: as
bromeliáceas, como a barba-de-velho (Tillandsia usneoides),
absorvem água da chuva, neblina e mesmo umidade do ar, através
de escamas epidérmicas (altamente higroscópicas, passam a água
para as células vivas existentes abaixo das mesmas). As
orquídeas desenvolveram o velame, uma epiderme
multiestratificada que protege a planta contra perda d’água e,
ao mesmo tempo, retem passivamente (por difusão) a umidade que
vem do meio externo. Além disso, podem ocorrer pseudobulbos
(tecidos armazenadores de água, no caule).
Modificações radiculares:
As raízes podem se transformar em gavinhas (Vanilla -
Orchidaceae) ou em espinhos (buritirana - Palmae).
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