SISTEMAS CAULINARES

Os sistemas caulinares são compostos por um eixo central com ramos e folhas.

CAULE

Funções do caule: sustentação de folhas, flores e frutos. Condução de água, sais minerais, hormônios e açúcares. Podem acumular água ou servir como estruturas de propagação vegetativa. Organização: eixo com nós e entrenós; nos nós formam-se folhas e gemas (esta é a principal diferença entre o caule e a raiz). No ápice do caule está a gema terminal (mais ativa, pelo menos no ínício, devido à ação de hormônios do tipo auxina) e, nas axilas das folhas, as gemas laterais ou axilares. As gemas podem ser nuas ou protegidas por catáfilos (especialmente em climas frios e temperados). Os catáfilos são folhas modificadas, que caem em condições favoráveis, permitindo o desenvolvimento do meristema apical e de folhas jovens. As gemas podem originar ramos com folhas, flores ou ambas.

A- Morfologia externa:

A.1- Crescimento e ramificação: tipos fundamentais
a- SISTEMA MONOPODIAL: o crescimento ocorre por uma única gema apical, que persiste por toda a vida da planta. É o caso dos mamoeiros (Caryca papaya), e das palmeiras (Arecaceae). O sistema monopodial pode também ser encontrado em plantas com muitos ramos laterais, como os pinheiros, onde o eixo principal é facilmente reconhecido, por ser o único a crescer verticalmente (os ramos laterais têm crescimento lento e oblíquo).
b- SISTEMA SIMPODIAL: várias gemas participam consecutivamente da formação de cada eixo, seja porque a gema apical perdeu a dominância ou deixou de ser ativa. Obs.: Algumas gimnospermas, como as Cycas, por exemplo, apesar de se parecerem com palmeiras, possuem comportamento simpodial, pois produzem estróbilos (ramos modificados, portando sementes) apicais.

A.2- Caules aéreos - tipos básicos
a- Tronco: lenhoso, com desenvolvimento maior na base. É o caule da maioria das árvores. Algumas apresentam tronco suculento, como as paineiras (Chorisia spp) o baobá (Adansonia sp) e a barriguda (Cavanillesia arborea).
b- Estipe: geralmente cilíndrico, pode se desenvolver muito, mas não se ramifica; termina com um tufo de folhas. Ex.: palmeiras e Pandanus (Pandanaceae).
c- Haste: caule ereto, delicado. Ex.: maioria das ervas.
d- Colmo: com nós e internós bem evidentes, geralmente com folhas desde a base. Ex.: cana-de-açúcar (Saccharum officinarum) e milho (Zea mays), colmos cheios e bambu (Bambusa spp), colmos ocos.
e- Caule volúvel: se enrola a um suporte. Ex.: cipós e trepadeiras; pode ser dextroso (quando, ao passar por trás de um suporte, se dirige para a direita) ou sinistroso (idem, para a esquerda).
f- Estolho: rastejante, apresentando gemas e raízes em cada nó; pode se reproduzir vegetativamente. Ex.: morango (Fragaria vesca). Alguns podem subir em substratos, através de raízes grampiformes ou gavinhas, como a hera (Hedera helix).
g- Sarmento ou caule prostrado: apresentam raízes num único ponto e são rastejantes. Alguns podem subir em suportes, enrolando-se neles, ou formando gavinhas que se enrolam. Ex.: chuchu (Sechium vulgare), (Aristolochia).
h- Cladódio: caules que assumem o aspecto de folhas quando elas faltam, realizando fotossíntese e agindo como órgão de reserva de água. Ex.: cactos (Cactaceae), fita-de-moça (Muehlenbeckia platyclada), carqueja (Baccharis sp).
i- Filocládio: idem ao cladódio, mas com crescimento determinado. Ex: Ruscus (Liliaceae).
j- Rizóforo: produzido por algumas plantas, além de seu eixo caulinar normal. Durante muito tempo, essas estruturas foram citadas como raízes de suporte; sua estrutura anatômica caulinar foi comprovada por Menezes (1993). Apenas nas extremidades, esses órgãos produzem raízes adventícias; constituem um eficiente sistema de sustentação, em ambientes alagadiços. Ex.: Rhizophora mangle.

A.3- Caules subterrâneos- tipos básicos
a- Rizoma: com crescimento horizontal, produz ramos aéreos ou folhas. Possui crescimento simpodial, como a espada-de-São-Jorge (Sanseviera) ou monopodial, como em Hidrocotyle (Umbelliferae).
b- cormo: espessado e comprimido verticalmente, geralmente envolvido por catáfilos secos; é a base enlarguecida de um caule. Ex.: Palma-de-Santa-Rita (Gradiolus sp). Aqui, as reservas estão no próprio eixo caulinar.
c- tubérculo: é a porção terminal enlarguecida de ramos caulinares longos e finos. Ex.: batata-inglesa (Solanum tuberosum).
d- bulbo: sistema caulinar comprimido verticalmente, onde o caule propriamente dito é reduzido a um "disco" basal do qual saem muitos catáfilos, os mais internos suculentos. Ex.: cebola, alho (Allium cepa, A. sativus). As reservas estão nos catáfilos.
e- Xilopódio: geralmente lignificados, resistentes e ricos em substâncias de reserva. Com estrutura anatômica duvidosa, talvez formado parcialmente por caule e raiz. Comum em espécies de cerrado e campos; após a seca ou queimada, deles rebrotam as folhas e flores.

1.4- Modificações caulinares
a- Espinhos: são transformações com função de defesa. Ex.: limoeiro (Citrus sp). Os acúleos (roseira, paineira), não são espinhos, mas sim projeções epidérmicas, sem vascularização.
b- Gavinhas: servem como suporte e fixação para trepadeiras; são sensíveis ao contato e por isso, se enrolam. Ex.: maracujá (Passiflora spp).
c- Domácias: quaisquer modificações estruturais do caule (ou da folha), que permitam o alojamento regular de animais. Ex.: O caule fistuloso (oco) da embaúba (Cecropia) é habitado por formigas.

B- Morfologia interna (anatomia): ASSUNTO RELATIVO AO SEGUNDO SEMESTRE

Surgimento da medula, a partir dos macrófilos (folhas com sistema comdutor desenvolvido): A medula é um composta por um tecido com células de paredes delgadas, o parênquima que, durante a evolução, preencheu a lacuna deixada pelas células que emergiram para formar os macrófilos.

Diferenciação: ENDARCA (protoxilema para dentro; metaxilema para fora)

Distribuição dos feixes vasculares
a) Em monocotiledôneas: atactostélica - de um modo geral, mantêm a estrutura primária por toda a vida;
b) Em dicotiledôneas e gimnospermas: feixes organizados em cilindro. O caule em estrutura primária apresenta epiderme, sistema fundamental (parênquimas cortical e medular) e sistema vascular. Em caules jovens, a epiderme caulinar apresenta estômatos. O periciclo é a camada mais externa do sistema vascular e nem sempre é facilmente detectado no caule. Quando a planta cresce em espessura surge, além do câmbio fascicular (que forma tecidos vasculares secundários), uma parte do câmbio originada pelo periciclo: é o câmbio interfascicular, o qual forma os raios parenquimáticos, que fazem parte do chamado sistema horizontal do xilema secundário. Com o desenvolvimento do cilindro central, a epiderme tende a ser substituída pela periderme. Variações: em muitas famílias de dicotiledôneas, como Cucurbitaceae e Solanaceae, por exemplo, parte do floema ocorre internamente ao xilema constituindo o floema incluso. O caule da aboboreira apresenta feixes individuais, com floema em ambos os lados, e o feixe é chamado bicolateral anficrival; quando o xilema ocupa os dois lados do feixe, esse é chamado anfivasal. Em plantas efêmeras, como as Cucurbitaceae (abóbora, por exemplo), não há necessidade de muitos tecidos de sustentação, e o crescimento secundário é restrito ao feixe vascular. Obs.: para toda regra, há exceções, a Bouganvillea (primavera), por exemplo, apresenta  feixes com a mesma distribuição das monocotiledôneas. Quanto ao xilema, em algumas madeiras pode-se distingüir o cerne, um xilema interno, muitas vezes inativo e morto, colorido por gomas, taninos, resinas, etc. do alburno, um xilema secundário externo ativo, com células parenquimáticas vivas.

Periderme: no caule, o tecido que origina a periderme, o felogênio, surge superficialmente, abaixo ou na própria epiderme e suas células se dividem periclinalmente. Em algumas plantas, podem surgir vários felogênios, e blocos de tecido, geralmente floema secundário, ficam isolados entre as peridermes. Esse conjunto costuma ser chamado de ritidoma. A casca compreende os vários tecidos externos ao cilindro vascular; podem surgir lenticelas, para auxiliar nas trocas gasosas.

FOLHAS

Principais órgãos responsáveis pela elaboração de elementos orgânicos, em presença de luz (fotossíntese). As moléculas de clorofila fixam a energia luminosa, utilizada para a elaboração de compostos orgânicos, a partir de compostos inorgânicos simples, como H2O e CO2. Seu formato pode ser extremamente variável e está associado a uma boa captação de luz. Originam-se a partir dos primórdios foliares na região meristemática caulinar.

A- Morfologia externa

1. Constituição básica

a- limbo ou lâmina foliar : superfície geralmente achatada, adaptada à captação de luz e CO2; liso ou recoberto de pêlos, cera, espinhos, etc; inteiro ou partido em folíolos, como nas folhas de Bauhinia, a pata de vaca, ou pode ser pinado (imparipinado ou paripinado); as bordas podem ser lisas, denteadas, incisas, crenadas, etc;

b- pecíolo: geralmente cilíndrico, une o limbo ao caule através da base; pode estar preso à base ou ao meio do limbo (folha peltada). Folhas que não possuem pecíolo são chamadas sésseis.

c- base: parte terminal do pecíolo; pode ser simples ou constituir uma bainha (folhas de milho). A bainha é freqüente nas monocotiledôneas e rara nas dicotiledôneas.

d- estípulas: emitidas, às vezes, pela base foliar. Ex.: no café - Coffea arabica, encontram-se estípulas interpeciolares; um bom caráter taxonômico para a identificação da família Rubiaceae. Na ervilha, as estípulas são muito desenvolvidas e chegam a ser confundidas com folhas. Na falsa-seringueira (Ficus elástica), protegem a gema terminal; caracterizando a família Moraceae. A união de duas estípulas pode formar a ócrea, uma estrutura que ocorre principalmente na família Poligonaceae, envolvendo o caule.

2- Nervação do limbo

Nervuras: formam o esqueleto de sustentação do limbo. A classificação abaixo é de Hickey (1973):

1- Pinada (ou peninérvea): uma única nervura principal origina as outras. 3 tipos: a- craspedródoma - na qual as nervuras secundárias terminam na margem;
b- camptódroma - na qual as nervuras secundárias não terminam na margem;
c- hifódroma (uninérvea) - na qual só existe a nervura primária.

2- Actinódroma (ou palmatinérvea): três ou mais nervuras principais divergem do mesmo ponto.

3- Acródoma (ou curvinérvea): duas ou mais nervuras principais ou secundárias formam arcos recurvados na base e convergentes no ápice da folha.

4- Campilódroma: onde muitas nervuras principais ou secundárias se originam num mesmo ponto e formam arcos muito recurvados, que convergem no ápice.

5- Paralelódroma (ou paralelinérvea): duas ou mais nervuras principais se originam paralelamente na base e convergem no ápice.

3. Ocorrências foliares
a- Heterofilia: presença de mais de um tipo de folha na mesma planta. Ex.: feijão - Phaseolus vulgaris, (Leguminosae), onde o primeiro par de folhas é simples e o restante é trifoliolado.
b- Anisofilia: diferentes tipos de folhas numa mesma altura do caule. Ex.: Selaginella.

4. Modificações foliares
a- Cotilédones: primeiras folhas embrionárias; podem acumular reservas (feijão) ou servir como órgão de transferência de reservas do albúmen para o embrião (mamona - Ricinus communis).
b- Catáfilos (ou escamas): modificações da porção basal da folha, sem a parte superior; protegem as gemas (palma-de-Santa-Rita - Gladiolus) ou acumulam substâncias nutritivas (cebola - Allium cepa). c- espinhos: possuem sistema vascular (figo-da-Índia - Opuntia - Cactaceae).

c- espinhos: com função de defesa e economia hídrica.
d- gavinhas: possuem tigmotropismo (enrolam-se a suportes). Ex.: folíolos da ervilha.
e- brácteas ou hipsófilos: transformações vistosas, com finalidade de atrair polinizadores. Ex.: primavera - Bouganvillea spectabilis - Nyctaginaceae.
f- filódio: folha muito reduzida. Ex: Acacia podaliriifolia, uma leguminosa.
g- pulvino: na base de algumas folhas; responsáveis por movimentos násticos. Ex.: dormideira - (Mimosa pudica).
h- folhas de plantas insetívoras: formas especializadas para a captura de insetos Ex.: Drosera .

5. Filotaxia: É a maneira como as folhas se distribuem ao redor de um caule. Está relacionada com a melhor disposição para a captação de luz. Existem três tipos básicos:

a- filotaxia oposta: duas folhas se inserem no caule, no mesmo nível, mas em oposição (pecíolo contra pecíolo). Quando o par de folhas superior se encontra em situação cruzada com o inferior, tem-se a filotaxia oposta-cruzada ou decussada.
b- filotaxia verticilada: três ou mais folhas se inserem no mesmo nível (obs.: em Pinus as folhas saem do mesmo ponto e a filotaxia é chamada fasciculada).
c- filotaxia alterna: as folhas se colocam em níveis diferentes no caule; nela, uma linha partindo do ponto de inserção da folha e girando ao redor do caule, depois de tocar sucessivamente os pontos de inserção, formará uma hélice. Unindo-se as folhas alternas, teremos uma linha ortóstica.

F- Características foliares: As folhas são consideradas simples, quando o limbo é indiviso. Quando o limbo apresenta uma reentrância pronunciada, chegando quase a formar duas partes é chamado geminado. Ex.: pata-de-vaca (Bauhinia spp). As folhas são compostas quando o limbo é formado por várias partes denominadas folíolos, cada um com uma gema na base. B: Anatomia: Sistema dérmico, sistema vascular (proveniente em sua maior parte do procâmbio) e sistema fundamental. A epiderme é revestida pela cutícula e suas células são compactadas, com estômatos em ambas as faces (folha anfiestomática), apenas na face superior ou adaxial (folha epiestomática) ou apenas na face inferior ou abaxial (folha hipoestomática). Podem ocorrer vários tipos de tricomas (pêlos). Nas folhas, a epiderme é geralmente unisseriada, mas em seringueira (Ficus elástica) a epiderme é múltipla. O mesofilo compreende o tecido interno à epiderme e contém parênquima clorofiliano; em muitas plantas, principalmente dicotiledôneas, distingui-se dois tipos de parênquima clorofiliano: o paliçádico e o lacunoso. As células do parênquima paliçádico são alongadas e formam uma espécie de cerca, quando observadas em corte transversal. Esse parênquima é localizado, geralmente, próximo à superfície superior da folha, mas pode ocorrer em ambos os lados, principalmente em ambientes xerofíticos, para evitar excesso de transpiração. As células do parênquima lacunoso têm formas variadas e espaços intercelulares acentuados. Certas monocotiledôneas possuem o mesofilo homogêneo (sem distinção entre parênquima paliçádico e lacunoso). Adaptações foliares:
a) caracteres mesomorfos: humidade relativa alta: parênquima diferenciado em paliçádico e lacunoso (folha dorsiventral);
b) caracteres hidromorfos: grande suprimento hídrico: redução dos tecidos de sustentação e dos vasculares, além parênquima lacunoso;
c) caracteres xeromorfos: redução da superfície externa; parênquima aqüífero. Relação forma-função: Com relação à fotossíntese, são conhecidos dois ciclos de fixação do gás carbônico: o ciclo c3, que apresenta como primeiro produto um ácido com 3 átomos de carbono (ácido fosfoglicérico) e o C4, onde o primeiro produto é o ácido málico ou o aspártico, com 4 carbonos. As folhas das plantas c3 são geralmente dorsiventrais ou isobilaterais e a bainha dos feixes vasculares (endoderme) não é conspícua e suas células possuem poucas organelas. A grande maioria das plantas C4 apresenta anatomia "Krans" (coroa, em alemão), com uma evidente bainha dos feixes vasculares, contendo muitas organelas. As plantas C4 ocorrem em ambientes xerofíticos e seu metabolismo é considerado mais recente que o c3.

2- HIDROCORIA: Dispersão pela água: a) das chuvas - enxurradas - pluviobalísticos (em regiões secas, onde a umidade provoca a balística) b) correntes de água: - transporte submerso, onde a correnteza atua sobre estruturas como pêlos (Pepis) ou arilóides (Nymphaea alba). - diásporos flutuantes: com peso específico baixo, devido à leveza do endosperma, espaços aéreos internos ou tecidos suberosos. Em Água salgada, os diásporos são mais pesados. Ex. Coco da Bahia (Cocus nucifera). Características: - Endocarpo duro protege o embrião; - Mesocarpo fibroso serve para flutuação; - Endosperma líquido é a provisão nutritiva.