HISTOLOGIA VEGETAL

As células meristemáticas não são especializadas, mas contêm elementos para a edificação das células diferenciadas. Os meristemas originam tecidos primários, através de divisões anticlinais e periclinais de células denominadas iniciais. As novas células são chamadas de derivadas.

*CARACTERÍSTICAS: tamanho reduzido, compactação, apenas parede primária, muitos vacúolos pequenos e plastídios não diferenciados (proplastídios).

*FUNÇÕES: crescimento e cicatrização de injúrias.

*TIPOS:
1- Meristemas apicais: nas extremidades de caules e de suas ramificações e de raízes e suas ramificações. Originam tecidos primários, sendo portanto, responsáveis pelo crescimento primário da planta (crescimento vertical). Suas células possuem citoplasma denso, núcleo grande e forma aproximadamente isodiamétrica.
1.1- Tecidos primários originados dos meristemas apicais:

-Protoderme: camada mais externa do conjunto que irá originar a epiderme.

-Procâmbio: origina os tecidos vasculares a parte do câmbio.

-Meristema fundamental: origina parênquima, colênquima e esclerênquima.

(imagem modificada de Raven et al. 2001)

2- Meristemas laterais: ocorre em plantas com crescimento secundário, isto é, com crescimento em espessura. Esse crescimento ocorre por adição de tecidos vasculares ao corpo primário da planta. O câmbio e o felogênio são conhecidos como meristemas laterais, devido à posição que ocupam (paralela aos lados do caule e raiz). Portanto, o câmbio e o felogênio formam o corpo secundário da planta.

2.1- Câmbio vascular: instala-se entre os tecidos vasculares primários, produzindo os tecidos vasculares secundários. Quando em atividade, são células altamente vacuoladas, com núcleo pequeno. A porção diferenciada a partir do procâmbio formará os elementos de condução (xilema e floema). Existe uma parte do câmbio diferenciada a partir de um outro meristema, chamado periciclo, que produzirá raios parenquimáticos.

2.2- Felogênio: É o meristema lateral que origina a periderme, um tecido secundário que substitui a epiderme em muitas dicotiledôneas e gimnospermas lenhosas. Pode ser observado em cortes transversais, como uma faixa mais ou menos contínua e suas células iniciais são retangulares.

Obs.: Periciclo: tecido primário que origina o felogênio e a parte do câmbio (câmbio interfascicular, em frente aos polos de protoxilema) que origina os raios parenquimáticos (presentes entre o xilema).

B- SISTEMA FUNDAMENTAL

▲PARÊNQUIMA: Esse tecido, com ligação entre as células vizinhas através de plasmodesmos (contendo desmot~ubulos) parece ter se originado nas algas Charophyceae. Com a evolução das plantas, houve a necessidade da divisão de trabalho e o parênquima se especializou. Nas Gimnospermas adultas as células acumulam substâncias fenólicas e realizam secreção. Nas Angiospermas, ocorrem também células contendo mucilagem, pigmentos, etc. O parênquima forma-se a partir da diferenciação de células do meristema fundamental (ápice de caule e raiz). Nos tecidos condutores (xilema e floema) pode se originar no corpo primário ou secundário da planta.

*CARACTERÍSTICAS: paredes primárias, delgadas, constituídas por celulose, hemicelulose e substâncias pécticas, nas quais se encontram pontoações primárias com plasmodesmos, mostrando que os protoplasmas de células contíguas se comunicam. Suas células freqüentemente são arredondadas e isodiamétricas e há espaços intercelulares. As células são capazes de retomar a atividade meristemática, diferenciando-se novamente em outros tipos de células e podendo originar, inclusive, uma planta inteira. É encontrado em todos os órgãos da planta, formando um tecido contínuo (exs.: córtex e medula de caule, córtex de raiz, mesofilo da folha).

*TIPOS:
1- Parênquima de preenchimento: células isodiamétricas, espaços intercelulares (meatos) pequenos. Encontrado no córtex e medula do caule e no córtex da raiz.
2- Parênquima clorofiliano ou clorênquima: Sua função é converter energia luminosa em energia química. Possui células cilíndricas, para favorecer a superfície de contato; o vacúolo é grande e empurra os numerosos cloroplastos que formam uma camada uniforme junto à parede, facilitando a absorção de gás carbônico. Em ambientes sem problemas de falta de água, os espaços celulares são grandes. Esse tecido é encontrado no mesofilo foliar, constituindo o parênquima paliçádico ou o lacunoso. Ocorre também em caules jovens e outros órgãos fotossintetizantes.
3- Parênquima de reserva ou armazenador: Os plastos das células acumulam amido (amiloplastos), proteínas (proteínoplastos) ou lípidios (elaioplastos). Ex.: batata (Solanum tuberosum) - acúmulo de amido. Aqui, costuma haver o desaparecimento dos vacúolos e de muitas organelas, para dar lugar às substâncias de reserva. As plantas suculentas, como bromeliáceas e cactáceas geralmente acumulam água. Nesse caso, surge o parênquima aqüífero onde as células são relativamente grandes, com um conspícuo vacúolo, envolvido por uma fina camada de citoplasma.
4- Aerênquima: Parênquima com grandes espaços intercelulares, que têm a função de facilitar a circulação de gases e a flutuação. Ocorre principalmente no mesofilo, raízes, caules e pecíolos de plantas aquáticas. Pode ter células isodiamétricas, retangulares ou braciformes.
5- Parênquima de transporte: Formado por células de transferência, que apresentam protusões da parede, voltadas para o interior; a membrana plasmática acompanha a parede, aumentando a área e facilitando o transporte de grande quantidade de material a uma curta distância.

▲COLÊNQUIMA: Origina-se do meristema fundamental. Possui plasticidade (o que possibilita o crescimento do órgão ou tecido até atingir a maturidade) e espessamento das paredes primárias, além de capacidade de divisão. Ocorre em órgãos jovens, sendo usualmente periférico no caule. Nas folhas, ocorre no pecíolo, na nervura central ou na borda do limbo. Nas raízes raramente são encontrados.

* CARACTERÍSTICAS: Células vivas com formato variável e parede primária bem espessada, de maneira desigual e composta por celulose, substâncias pécticas e água. O espessamento das paredes geralmente se inicia nos cantos da célula. Como o parênquima, o colênquima é capaz de retomar a atividade meristemática. Suas células podem ainda conter cloroplastos.

▲ESCLERÊNQUIMA: Na maturidade, a elasticidade torna-se mais importante que a plasticidade, pois assim a parede pode ser deformada por tensão ou pressão, reassumindo sua forma em condições normais. Assim, vento, passagem de animais, etc., não causam deformações definitivas nas plantas. Além dessa característica, o esclerênquima forma uma camada protetora ao redor do caule, sementes e frutos imaturos, evitando que animais e insetos se alimentem deles, pois a lignina não é facilmente digerida. Ocorrem em faixas ou calotas ao redor dos tecidos vasculares e também em tecidos parenquimáticos, como na medula, caule e pecíolo de algumas plantas. Oferece sustentação e proteção.

*CARACTERÍSTICAS: Células com protoplastos mortos na maturidade, parede secundária lignificada (a lignina é uma substância amorfa, formada pela polimerização de vários álcoois e confere maior rigidez à parede). A forma das células é muito variável.

*TIPOS:
1- Esclereídes ou esclerócitos: células curtas, espessadas, com numerosas pontoações. O tecido formado é muito rígido. A textura pétrea da pêra é devida à presença de inúmeros esclerócitos isodiamétricos na polpa.
2- Fibras: células longas, com extremidades afiladas, lume reduzido e paredes secundárias espessas. Servem como de elemento de sustentação nas partes vegetais que não mais se alongam. Podem se originar do pró-câmbio, sendo chamadas fibras do floema ou xilema primários ou do câmbio, sendo denominadas fibras do xilema ou floema secundários; além disso, células do parênquima cortical, mesofilo e epiderme podem originar fibras. Em Linum, por exemplo, as fibras se originam no floema e são a fonte do linho. As fibras do cânhamo (Cannabis sativa) se desenvolvem entre células de floema e também a partir do câmbio. Admite-se que, tanto nas fibras quanto nas esclereídes, após o completo desenvolvimento de suas paredes secundárias, o protoplasto, não mais funcional, seja eliminado.

C. SISTEMA DE REVESTIMENTO

Originando-se da camada mais externas dos meristemas apicais (protoderme), a epiderme reveste o corpo do vegetal em crescimento primário, podendo ser substituída pela periderme, durante o crescimento secundário. Está sujeita a várias modificações estruturais, devido a fatores ambientais.

*TIPOS:

1. Epiderme: composta por células geralmente de formato tabular; intimamente unidas; vivas, altamente vacuoladas. Nas partes aéreas, apresenta cutina, substância graxa depositada internamente à parede, e posteriormente externamente, formando a cutícula. Pode-se também encontrar lignina (ex.: folhas de coníferas). Geralmente é formada por uma única camada de células, mas pode ser pluriestratificada, como na folha da falsa-seringueira (Ficus elástica) ou nas orquídeas (velame). Na epiderme ocorrem os aparelhos estomáticos, constituídos de aberturas limitadas por duas células, denominadas células-guarda; estes são usualmente encontrados nas partes aéreas, especialmente nas folhas e em caules jovens, estando relacionados com as trocas gasosas. Ocorrem também outras células especializadas, destacando-se os tricomas (pêlos), que podem ser tectores (de cobertura) ou glandulares (secretores). Em algumas espécies, principalmente em gramíneas, as células que irão originar os tricomas (tricoblastos) são diferentes das outras células epidérmicas, apresentando-se menores, com citoplasma denso.

2. Periderme: - CARACTERÍSTICAS: tecido secundário protetor, substituindo a epiderme. Origina-se de um tecido meristemático conhecido como câmbio da casca ou felogênio, que produz felema (súber) para fora, composto por células mortas na maturidade, contendo suberina e, às vezes, lignina em suas paredes e feloderme (células vivas) para dentro do órgão. Uma estrutura comum em peridermes, é a lenticela, que permite a entrada de ar. Ocorre em palmeiras, dracenas, etc. Em raízes e caules de Rosaceae (família da roseiras), Myrtaceae (família da goiabeira) e outras, existe um tipo especial de periderme, a poliderme, onde há uma alternância de células suberizadas e não suberizadas.

D. SISTEMA VASCULAR

A conquista dos ambientes terrestres por parte dos vegetais tornou-se possível a partir do desenvolvimento de um sistema eficiente de distribuição de água e nutrientes (feita por dois tipos de tecido: o xilema e o floema) e de absorção de água do solo.

* TIPOS DE TECIDO:

1. FLOEMA: Encarregado da translocação de nutrientes orgânicos (principalmente açúcares produzidos pela fotossíntese). Tem controle sobre o crescimento das diferentes partes da planta. A seiva elaborada é composta por: açúcares + aminoácidos + álcoois + fosfatos + ácidos nucleicos + vitaminas + substâncias orgânicas. Ocorre em raiz, caule, folhas, partes florais, etc. Geralmente localiza-se numa posição externa ao eixo caulinar e na superfície inferior das folhas e órgãos de natureza foliar. Na raiz em crescimento primário, alterna-se com o xilema; em crescimento secundário, posiciona-se, na maioria das vezes, externamente ao xilema.

*ONTOGÊNESE: O floema primário origina-se do procâmbio (protofloema e metafloema - geralmente sem fibras; elementos maiores e mais numerosos. O floema secundário origina-se do câmbio. *COMPOSIÇÃO: -elementos crivados -células parenquimáticas especializadas (albuminosas ou companheiras) -células parenquimáticas simples -esclerênquima (principalmente fibras)

a. elementos crivados: Os elementos crivados são os elementos condutores de floema e podem ser de dois tipos:

1. células crivadas 2. elementos de tubo crivado

(obs.: um tubo crivado é composto de vários elementos de tubo).

As paredes dos elementos crivados são mais espessas do que as células parenquimáticas, sendo compostas de celulose e compostos pécticos. Na maioria das vezes, trata-se de uma parede primária. Essas células apresentam áreas crivadas (com poros conectando os protoplastos de elementos crivados contíguos, tanto vertical quanto lateralmente. No floema funcional, nota-se a presença de calose ao redor dos poros (sintetizada provavelmente por enzimas do plasmalema); durante o período de dormência, ou no envelhecimento, há um acúmulo de calose, um carboidrato que causa a obliteração do poro.

As células crivadas estão presentes no floema das gimnospermas; são alongadas e apresentam áreas crivadas em suas partes laterais e terminais.

Os elementos de tubo crivado são curtos e ocorrem na maioria das angiospermas. Possuem áreas crivadas (com poros pequenos) nas paredes laterais e placas crivadas (com poros maiores) nas terminais. A capacidade de transporte de grande volume de seiva através dos elementos crivados do floema está evidenciada, por exemplo, nos tubérculos, como a batata.

b- Células albuminosas ou companheiras: Associadas ao floema por meio de plasmodesmas, permitem a circulação de material orgânico. -células albuminosas: associadas às células crivadas das gimnospermas. -células companheiras: associadas aos elementos de tubo crivado das angiospermas, ambos originam-se da mesma célula.

c- Células parenquimáticas não especializadas: Nelas podem ocorrer substâncias ergásticas como amido, cristais, fenóis, etc.

d- Esclerênquima: No floema primário, em forma de fibras, situadas na parte externa desse tecido; no floema secundário, em forma de fibras dispersas ou em forma de esclereídes. Associadas ao floema, também podem haver células secretoras, como os laticíferos de Hevea, que originam a borracha, ou as oleosas de Cinnamomum, a fonte da canela.

2. XILEMA: Células quase sempre lignificadas, a maioria morta

*ONTOGÊNESE: o xilema primário é originado a partir do procâmbio e o xilema secundário, a partir do câmbio.

*COMPOSIÇÃO:

-elementos traqueais: condução de água + solventes (orgânicos e inorgânicos).

-fibras: acúmulo de amido e sustentação

-células parenquimáticas: vivas

a- Elementos traqueais:

1. Traqueídes: células imperfuradas. Servem para sustentação e condução e possuem parede secundária, sob forma de anéis, espirais densas ou frouxas, reticuladas ou com pontoações areoladas. A passagem de água de uma traqueíde para outra ocorre através de suas paredes primárias (por exemplo, em traqueídes aneladas) ou através das membranas de pontoação (traqueídes com pontoações).

2. Elementos de vaso: com perfurações que ocorrem geralmente nas paredes terminais, mas podem ocorrer nas laterais. A parede que contém uma perfuração é chamada placa perfurada ou de perfuração. Uma placa pode conter uma única perfuração (placa de perfuração simples) ou várias (placa de perfuração múltipla). Um vaso é formado por um número limitado de elementos de vaso, conectados longitudinalmente, através da placa de perfuração. Elementos com pontoações areoladas são característicos do xilema formado posteriormente, ou seja, do metaxilema (xilema primário formado após o protoxilema) e do xilema secundário. De acordo com as evidências fósseis, os elementos traqueais mais antigos são as traqueídes. Por serem finas e longas, com paredes bem espessadas, as traqueídes acumulam funções de condução e sustentação.

b- Fibras: Células longas, com parede secundária geralmente lignificadas. Podem desenvolver paredes transversais (fibras septadas).

c- Células parenquimáticas: Reserva de amido, óleos, fenóis, cristais, etc.

XILEMA PRIMÁRIO: APARECE NO CORPO PRIMÁRIO DA PLANTA Tipos de células: -Elementos traqueais -Fibras -Células de parênquima

*Feixes vasculares: floema + xilema associados, ocorrendo normalmente em cordões, em folhas, flores, caules. *Protoxilema: xilema formado inicialmente; possui traqueídes e células parenquimáticas. *Metaxilema: um elemento traqueal + células parenquimáticas, apresenta espessamentos escalariformes e pontoações areoladas. Pode conter fibras.

XILEMA SECUNDÁRIO: FORMADO NAS PLANTAS COM CRESCIMENTO SECUNDÁRIO (EM ESPESSURA)

As monocotiledôneas geralmente não apresentam crescimento secundário e, portanto, não formam esse xilema.

*Lacunas do protoxilema: canais que aparecem no protoxilema das monocotiledôneas.

*Anéis de crescimento: visíveis principalmente em árvores de zonas temperadas, com estações bem definidas; nelas há uma intercalação de lenho primaveril (inicial) e lenho estival (tardio). Contando-se esses anéis é possível determinar a idade aproximada de uma árvore.

*Cerne: parte do lenho que perdeu as funções de condução e reserva, por suas células terem morrido. Com o tempo, essa parte da madeira perde água e é impregnada por óleos, resinas, gomas, etc.

*Alburno: parte funcional do lenho. Variações da estrutura do lenho: 1- Gimnospermas (coníferas): lenho homogêneo, sem elementos de vaso. Formado por traqueídes e raios parenquimáticos geralmente unisseriados.
2- Angiospermas: lenho formado por elementos de vaso, traqueídes (às vezes), fibras e parênquima.