Briófitas
(do grego: bryon = musgo; phyton = planta)
As
briófitas compreendem os vegetais terrestres
morfologicamente mais
simples, possuindo clorifilas a e b. Conhecidas popularmente como
"musgos" (filo Bryophyta) , "antoceros"
(filo Anthocerophyta) ou "hepáticas"
(filo Hepatophyta), ocupam caracteristicamente
ambientes úmidos (adaptação à falta de vasos condutores), por serem dependentes da água para a
fecundação, no deslocamento de anterozóides flagelados
até a oosfera. Algumas porém, são resistentes à falta de
água, podendo o gametófito sobreviver por meses de sêca
(por exemplo, nos desertos). Assim como os liquens, são colonizadoras
de rochas e também sensíveis à poluição, funcionando como bio-indicadoras.
Atualmente, considera-se que as briófitas representam um
grupo de transição entre as algas verde (carófitas) e as plantas vasculares; tais algas apresentam, como
as plantas, cloroplastos com grana bem desenvolvidos e
células móveis assimétricas, com flagelos laterais; além
disso, na ordem
Coleochaetales, os zigotos ficam
retidos dentro do talo parental e, ao menos uma espécie,
apresenta células de transferência, como as plantas. As
briófitas se distinguem das carófitas, por algumas características
como: presença de gametângios masculino e feminino (anterídio
e arquegônio) e esporângios revestidos por uma camada protetora de células
estéreis, embrião desenvolvendo-se no interior do
arquegônio e esporos contendo esporopolenina, entre outras.
As briófitas apresentam
alternância de gerações entre gametófto ramificado fotossintetizante (independente)
e esporófito não ramificado (dependente, ao menos em parte,
do gametófito). O espórófito (2n), resultante da união
de dois gametas (n), origina, após ocorrência de meiose
(R!) no tecido esporógeno, esporos haplóides (n). Esses,
por sua vez, ao serem liberados das cápsulas e encontrarem
substrato adequado, germinam, originando novos gametófitos
(n).
Os antóceros e muitas
hepáticas são talóides,
isto é, seus gametófitos são geralmente achatados e dicotomicamente
ramificados, formando talos (corpos indiferenciados, não
formando raízes, folhas ou caules). Esses talos são freqüentemente
delgados, facilitando a absorção de CO2. Alguns representantes,
como o gênero
Marchantia (uma hepática) possuem adaptações
(no caso,
poros superficiais)
para aumentar a permeabilidade desse gás. Marchanthia
apresenta, além de
anterídios e
arquegônios,
conceptáculos com estruturas germinativas, chamadas
gemas, que podem originar novas plantas.
Os
gametófitos dos representantes do Filo Bryophyta são formados por rizóides, filóides e caulóides
e podem ser talosos (quando não se distingue o filóide
do caulóide) ou folhosos. Alguns autores, entre eles Raven
et al. (2001) admitem uso dos termos "folhas"
e "caule", em referência aos caulóides e filóides
de algumas hepáticas folhosas e musgos pois, apesar de
ocorrerem na geração gametofítica e não possuírem vasos
condutores, alguns de seus representantes contêm fileiras
de células localizadas centralmente, as quais parecem
ter função de condução. Já os rízóides possuem apenas
função de fixação. Os musgos, em particular, possuem tricomas
e outras adaptações que contribuem para o transporte de
água externa e sua absorção pelas folhas e caules (Raven,
2001). Além disso, elas também abrigam fungos e cianobactérias
que podem auxiliar na obtenção de nutrientes.
No
ápice dos gametófitos surgem os arquegônios,
onde se diferenciam o gameta feminino (oosfera) e os anterídios,
onde se diferenciam gametas masculinos (anteozóides).
O
zigoto germina sobre a planta-mãe e o esporófito resultante
permanece ligado a ela por toda a vida.
Essas plantas não possuem xilema e floema; embora alguns
representantes possuam células condutoras especializadas,
estas não são lignificadas, como as das plantas vasculares.
Os esporófitos nunca são ramificados e, na maioria das
briófitas, são constituídos de pé, seta e cápsula. São
divididos em:
Pé:
imerso, através da placenta, no arquegônio do gametófito;
é responsável pela absorção de substâncias que irão nutrir
o esporófito;
Seta: sustenta a cápsula
Cápsula:
esporângio contendo grande quantidade de esporos;
no Filo Bryophyta, pode estar parcial
ou totalmente coberta pela caliptra, que é formada por
restos de tecido do arquegônio e fornece uma proteção
adicional.
Anatomia de Briófitas (segundo
semestre):
As células das briófitas são interligadas por plasmodesmos,
semelhantes aos das plantas vasculares, ou seja, possuem
um desmotúbulo, derivado de um segmento tubular do retículo
endoplasmático, o qual fica retido entre as placas celulares
em formação, durante a citocinese. Como as células das
plantas vasculares, também apresentam muitos plastídios
pequenos e discóides. De outro modo, as células apicais
e as reprodutivas apresentam um único grande plastídio.
Os pesquisadores acreditam que esta última seja uma característica
herdada de algas verdes ancestrais.
Reprodução
As
únicas células flageladas das briófitas são os anterozóides
(gametas masculinos flagelados), que se encontram dentro
de uma estrutura presente no gametófito (geralmente exclusivamente
masculino), o anterídio. Essa estrutura é esférica ou alongada,
geralmente pedunculada, e composta de uma camada externa
de células estéreis que envolvem as células espermatógenas. Os anterozóides
necessitam de água para alcançar a oosfera, o gameta
feminino, localizado na porção basal de uma estrutura em
forma de garrafa, arquegônio, que está localizada no
gametófito (geralmente exclusivamente feminino). Quando a
oosfera amadurece, ocorre uma desintegração das células
centrais na parte anterior do arquegônio, o colo (células
do canal do colo), resultando num tubo preenchido com um
líquido, através do qual o anterozóide poderá nadar até a
oosfera, atraído por certas substâncias.
O zigoto, assim formado, permanece no arquegônio, sendo
nutrido por açúcares, aminoácidos e outras substâncias,
provenientes do gametófito feminino. Após sucessivas divisões,
forma-se o embrião, que irá originar o esporófito (geração esporofítica). Como não existem plasmodesmos
(conecções intra-celulares) ligando as
duas gerações, o transporte de substâncias é feito via
apoplasto (pelos espaços inter-celulares) e a existência
de uma placenta o facilita. Esta placenta é composta por
células de transferência, que formam um grande emaranhado
intrusivo altamente ramificado, o que aumenta bastante a
área de absorção da membrana plasmática, através da qual o
transporte ativo de nutrientes ocorre.
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